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非同源染色体

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减数分裂时发生配对的染色体
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同源染色体 指 减数分裂 时发生配对的染色体。基因数目一样，而同样的基因或 等位基因 又是以同样 顺序排列 着的称为完全同源的染色体。部分相同的染色体则称为部分同源的染色体（partially homologous chro-mosomes）。部分同源的染色体只是在同源部分能够配对，非同源的部分是分离的，所以常形成一端接在一起的 二价染色体 。 二倍体 是具有二个 染色体组 ，分别来自双亲的 配子 。 多倍体 具有二个以上的染色体组。自然的多倍体多具有 部分同源染色体 。其一部分称为同祖染色体。
中文名
非同源染色体
外文名
non-homologous chromosome
定    义
一对 染色体 与另一对形态结构不同的染色体
解    释
形态结构不仅是相对稳定的

目录

  1. 1 定义
  2. 2 解释
  3. 3 染色体
  1. 4 同源染色体
  2. 5 减数分裂
  3. ▪ 间期
  1. ▪ 分裂期
  2. 6 联会复合体

定义

播报
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非同源染色体
一对染色体与另一对 形态结构 不同的染色体，互称为非同源染色体。 [1]

解释

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各种生物的染色体形态结构不仅是相对稳定的，而且大多数 高等生物 是 二倍体 ( diploid )，其 体细胞 内染色体数目一般是成对存在的。这样形态和结构相同的一对染色体，称为 同源染色体 (homologous chromosome)；同源染色体不仅形态相同，而且它们所含的基因位点也相同。但在许多物种中有一对同源染色体( 性染色体 )其形态和所含 基因位点 往往是不同的。而这一对染色体与另一对形态结构不同的染色体，则互称为非同源染色体(non-homologous chromosome)。 [2]

染色体

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染色体是 细胞核 中最重要的组成部分，在细胞分裂的 间期 ，由于染色体分散于细胞核中，故而一般只看到染色较深的 染色质 ，而看不到具一定 形态特征 的染色体。几乎在所有生物的细胞中，包括 噬菌体 （ 病毒 ）在内，在 光学显微镜 或 电子显微镜 下都可以看到染色体的存在。各个物种的染色体都各有特定的形态特征。在细胞分裂过程中，染色体的形态和结构表现为一系列 规律性 的变化，其中以 有丝分裂 中期染色体的表现最为明显和典型。因为这个阶段染色体收缩到最粗最短的程度，并且从细胞的极面上观察，可以看到它们分散地排列在 赤道板 上，故通常都以这个时期进行染色体形态的认识和研究。
根据 细胞学 的观察，在外形上，每个染色体都有一个 着丝粒 (centromere)和被着丝粒分开的两个臂(arm)。在细胞分裂时， 纺锤丝 (spindle fiber )就附着在着丝粒区域，这就是通常所称的 着丝点 (spindle fiber attachment)的部分。着丝点主要由 蛋白质 组成。各个染色体的着丝点位置是恒定的，因为着丝点的位置直接关系染色体的形态表现。
因此，根据着丝点的位置可以将染体色进行分类，如果着丝点位于染色体的中间，成为中间着丝点染色体(metacentric chromosome)，则两臂大致等长，因而在细胞分裂后期当染色体向两极牵引时表现为V形。如果着丝点较近于染色体的一端，成为近中着丝点染色体(sub-metacentric chromosome)，则两壁长短不一，形成为一个长臂和一个 短臂 ，因而表现为L形。如果着丝点靠近染色体末端，成为 近端着丝点染色体 ( acrocentric chromosome)，则有一个长臂和一个极短的臂，因而近似于棒状。又如果着丝点就在染色体末端，成为端着丝点染色体( telocentric chromosome)， 由于只有一个臂，故亦呈棒状。此外，某些染色体的两臂都极其粗短，则呈 颗粒状 。
在细胞分裂过程中，着丝点对染色体向两极牵引具有决定性的作用。如果某一染色体发生断裂而形成染色体的断片，则缺失了着丝点的断片将不能正常地随着细胞分裂而分向两极，因而常会丢失。反之，具有着丝点的断片将不会丢失。
着丝点所在的区域是染色体的缢缩部分，称为 主缢痕 (primary constriction)。在某些染色体的一个或两个臂上还常另外有缢缩部位，染色较淡，称为 次缢痕 (secondary constriction)。某些染色体次缢痕的末端所具有的圆形或略呈长形的 突出体 ，称为 随体 (satellite)(图2－3)。次缢痕的位置和范围，也与着丝点一样，都是相对恒定的，通常在短臂的一端。这些形态特征也是识别某一特定染色体的重要标志。此外，染色体的次缢痕一般具有组成 核仁 的特殊功能，在细胞分裂时，它紧密联系着核仁，因而称为核仁 组织中心 (nucleolar organizer)。例如，玉米第6对染色体的 次缢痕 就明显地联系着一个核仁。也有些生物在一个核中有两个或几个核仁。例如，人的第13、14、15、21和22对染色体的短臂上都各联系着一个核仁
不同物种和同一物种的染色体大小差异都很大，而染色体大小主要指长度而言，在宽度上同一物种的染色体大致是相同的。一般染色体长度变动于0.2－50.0 μm ；宽度变动于0.2－2.0μm。在 高等植物 中单 子叶 植物一般比 双子叶植物 的染色体大些。但双子叶植物中 牡丹 属(Paeonia)和 鬼臼属 (Podophyllum)是例外，具有较大的染色体。玉米、小麦、大麦和 黑麦 的染色体比水稻为大；而棉花、苜蓿、 三叶草 等植物的染色体较小。 [2]

同源染色体

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同源染色体 （homologous chromosomes）有丝分裂中期看到的长度和 着丝点 位置相同的两个染色体，或减数分裂时看到的两两配对的染色体。同源染色体一个来自父本，一个来自母本；它们的形态、大小和结构相同。由于每种生物染色体的数目是一定的，所以它们的同源染色体的 对数 也一定。例如豌豆有14条染色体，7对同源染色体。同源染色体上常含有不同的 等位基因 ，减数分裂时又进行了交换并随机地分配到不同的性细胞中去，这对于 遗传重组 有重要意义。
正常细胞 中，一对同源染色体若表示为由两条染色体A、B组成，在减数分裂中变成“AA`”组和“BB`”组，两组 联会 形成 四分体 ； 有丝分裂 中变成“AA`”组和“BB`”组，但两组 不联会 ，在有丝分裂 中期染色体 的着丝点整齐排列在 赤道板 上，着丝点分开后染色体 平均分配 到两个子细胞。在生物体的 有性生殖 过程中，有性生殖细胞是通过 细胞分裂 的一种——减数分裂形成的。在减数分裂的 分裂间期 ， 精原细胞 的体积略微增大，染色体进行复制，成为 初级精母细胞 。复制后的每条染色体都含有两条 姐妹染色体 ，这两条 姐妹染色单体 并列在一起，由同一个着丝点连接着。 分裂期 开始后不久，初级精母细胞中原来分散存在的染色体进行配对。而在 减数 第二次分裂过程中不存在 同源染色体 。
区分同源染色体与姐妹染色单体：姐妹染色单体是由一个 着丝点 连着的并行的两条 染色单体 ，是在细胞分裂的 间期 由同一条染色体经复制后形成的——由一条染色体复制形成的两条 子染色体 不是同源染色体，因为它们尽管形状大小相同，但它们并非一条来自父方、一条来自母方。
不仅只有减数分裂有同源染色体的存在， 有丝分裂 也有。所有的只要有一对染色体存在的都会存在。

减数分裂

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减数分裂 （Meiosis）的特点是 DNA复制 一次，而细胞连续分裂两次，形成 单倍体 的精子和卵子，通过 受精作用 又恢复 二倍体 ，减数分裂过程中 同源染色体 间发生交换，使 配子 的遗传多样化，增加了后代的适应性，因此减数分裂不仅是保证 生物种 染色体数目稳定的机制，同且也是物种适应 环境变化 不断进化的机制。
减数分裂可分为3种主要类型：
配子减数分裂 （gametic meiosis），也叫 终端减数分裂 (terminal meiosis)，其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起，在雄性 脊椎动物 中，一个 精母细胞 经过减数分裂形成4个 精细胞 ，后者在经过一系列的 变态发育 ，形成成熟的精子。在雌性脊椎动物中，一个 卵母细胞 经过减数分裂形成1个 卵细胞 和2-3个 极体 。
孢子减数分裂 （sporic meiosis），也叫 中间减数分裂 (intermediate meiosis)，见于植物和某些 藻类 。其特点是 减数分裂 和 配子发生 没有直接的关系，减数分裂的结果是形成 单倍体 的 配子体 （ 小孢子 和 大孢子 ）。小孢子再经过两次有次分裂形成包含一个 营养核 和两个 雄配子 （精子）的成熟 花粉 （ 雄配子体 ），大孢子经过三次 有丝分裂 形成 胚囊 （ 雌配子体 ），内含一个 卵核 、两个 极核 、3个 反足细胞 和两个 助细胞 。
合子 减数分裂 （zygotic meiosis），也叫初始减数分裂(initial meiosis),仅见于真菌和某些 原核生物 ，减数分裂发生于 合子形成 之后，形成单倍体的孢子，孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。
此外某些生物还具有体细胞减数分裂（somatic meiosis）现象，如在 蚊 子 幼虫 的肠道中，有一些由 核内有丝分裂 形成的 多倍体细胞 （可高达32X），在 蛹期 又通过减数分裂降低了 染色体倍性 ，增加了细胞数目。
减数分裂由 紧密连接 的两次分裂构成。通常 减数分裂I 分离的是 同源染色体 ，所以称为异型分裂（heterotypic division）或减数分裂（reductional division）。 减数分裂II 分离的是姊妹染色体，类似于 有丝分裂 ，所以称为同型分裂（homotypic division）或 均等分裂 （equational division）。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期。

间期

有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的 间期 ，称 前减数分裂间期 (premeiotic interphase)或前 减数分裂期 (premeiosis)。
前减数分裂期也可分为 G1期 、 S期 和 G2期 ，在G1期和S期把 麝香百合 的花粉每细胞在体外培养，则发现细胞进行 有丝分裂 ，将G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行，说明G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。
和有丝分裂不同的是，DNA不仅在S期合成，而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和 W. Prensky（1963）认为合线期- 粗线期 合成大约2%的DNA。Y. Hotta等人（1966）在 百合属 （Lilium）和 延龄草属 （Trillium）中发现，粗线期合成大约0.3%的DNA。称为合线期DNA（zyg-DNA）或粗线期DNA( P-DNA )。这些DNA的合成可能与 联会复合体 的形成有关。

分裂期

（一）、减数分裂I1、前期I
减数分裂的 特殊过程 主要发生在前期I，通常人为划分为5个时期：① 细线期 （ leptotene ）、②合线期（zygotene）、③ 粗线期 （ pachytene ）、④ 双线期 （ diplotene ）、⑤ 终变期 （ diakinesis ）。必须注意的是这5个阶段本身是连续的，它们之间并没有截然的界限。
（1）细线期: 染色体呈细线状，具有 念珠状 的 染色粒 。持续时间最长，占减数 分裂周期 的40%。细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条 染色单体 。由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，所以又称为 凝线期 (synizesis)，在有些物种中表现为染色体细线一端在 核膜 的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为 花束期 (bouquet stage)。
（2）合线期：持续时间较长，占有丝 分裂周期 的20%。亦称 偶线期 ，是 同源染色体配对 的时期，这种配对称为 联会 (synapsis)。这一时期 同源染色体 间形成 联会复合体 (synaptonemal complex，SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为 二价体 （ bivalent ）。每一对同源染色体都经过复制，含四个 染色单体 ，所以又称为 四分体 （ tetrad ）。
(3) 粗线期 ：持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区分同源染色体，这一时期 同源染色体 的非 姊妹染色单体 之间发生交换的时期。在 果蝇 粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密 球状小体 ，称为 重组节 ，与DNA的重组有关。
（4） 双线期 ： 联会 的同源染色体相互排斥、开始分离，但在交叉点( chiasma )上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到 联会复合体 。
交叉的数目和位置在每个 二价体 上并非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这种移动现象称为端化(terminalization)，端化过程一直进行到中期。
植物细胞 双线期一般较短，但在许多动物中双线期停留的时间非常长，人的 卵母细胞 在五个月胎儿中已达双线期，而一直到排卵都停在 双线期 ，排卵年龄大约在12-50岁之间。成熟的 卵细胞 直到受精后，才迅速完成两次分裂，形成 单倍体 的 卵核 。
在 鱼类 、 两栖类 、 爬行类 、 鸟类 以及 无脊椎动物 的 昆虫 中，双线期的二价体解螺旋而形成灯刷染色体，这一时期是 卵黄 积累的时期。
（5） 终变期 ：二价体显著变短，并向核周边移动，在核内均匀散开。所以是观察染色体的良好时期。
由于 交叉端化 过程的进一步发展，故交叉数目减少，通常只有一至二个交叉。终变期 二价体 的形状表现出多样性,如V形、O形等。
核仁 此时开始消失， 核被膜 解体，但有的植物，如玉米，在终变期核仁仍然很显著。
2、中期I
核仁消失，核被膜解体，标志进入中期I，中期I的主要特点是 染色体排列 在赤道面上。每个二价体有4个着丝粒、姊妹染色单位的着丝粒定向于 纺锤体 的同一极，故称联合定向(co-orientation)。
3、后期I
二价体中的两条 同源染色体 分开，分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体，所以染色体数目减半。但每个 子细胞 的DNA含量仍为2C。同源染色体随机分向两极，使母本和父本染色体重所组合，产生 基因组 的变异。如 人类染色体 是23对，染色体组合的方式有223个（不包括交换），因此除 同卵孪生 外，几乎不可能得到遗传上等同的后代。
4、末期I
染色体到达两极后， 解旋 为细丝状、 核膜 重建、 核仁 形成，同时进行 胞质分裂 。
5、减数分裂 间期
在 减数分裂I 和II之间的间期很短，不进行DNA的合成，有些生物没有间期，而由末期I直接转为前期II。
（二）、减数分裂II
可分为前、中、后、末四个四期，与 有丝分裂 相似。
通过减数分裂一个 精母细胞 形成4个精子。
而一个 卵母细胞 形成一个卵子及2-3个 极体 。 [3]

联会复合体

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联会复合体 （synaptonemal complex, SC）是减数分裂合线期两条 同源染色体 之间形成的一种结构，它与染色体的配对，交换和分离密切相关。
SC是同源染色体间形成的梯子样的结构。在电镜下观察，两侧是约40nm的侧生组分(lateral element)， 电子密度 很高，两侧之间为宽约100nm的中间区(intermediate space)，在电镜下是明亮区，在中间区的中央为中央组分(central element)，宽约30nm。侧生组分与中央组分间有横向排列的粗约7~10nm的SC纤维，使SC外观呈梯子状（图13-14）。
长期以来人们认为SC将 同源染色体 组织在一起，使伸入SC的DNA之间产生重组，但实验证明不仅SC的形成晚于 基因重组 的启动，而且基因突变不能形成SC的酵母中，同源染色体间照样可以发生交换。一般认为它与同源染色体间交换的完成有关。
在 磷钨酸 染色的SC中央，还可以看到呈圆形或椭圆形的 重组节 (recombination nodules,RNs)，RNs是同源染色体发生交叉的部位，RNs上有 基因交换 所需要的酶。
从 形态学 来看，SC形成合线期，成熟于 粗线期 ，并存在数天，消失于 双线期 。 联会复合体 的形成与合线期DNA(Zyg-DNA)有关，在 细线期 或合线期加入 DNA合成 抑制剂 ，则抑制SC的形成。
染色体组
细胞中的一组非同源染色体，它们在形态和功能上各不相同，但是携带着控制一种生物 生长发育 、遗传和变异的全部 遗传信息 ，这样的一组染色体，叫做一个染色体组。
由于 染色技术 的发展，在染色体长度、着丝点位置、长短臂比、 随体 有无等特点的基础上，可以进一步根据染色的显带表现区分出各对 同源染色体 ，并予以分类和编号。例如，人类的染色体有23对(2n = 46)，其中22对为 常染色体 ，另一对为 性染色体 (X和 Y染色体 的形态大小和染色表现均不同)。国际上已根据人类各对染色体的形态特征及其染色的显带表现，把它们统一地划分为7组(A、B、…、G)，分别予以编号。这种把生物细胞核内全部染色体的形态特征所进行的分析，称为 染色体组型分析 (genome analysis)，或称 核型分析 (analysis of karyotype)。人类的染色体组型分析，对于鉴定和确诊 染色体疾病 具有重要的作用。
概念的要点：
第一，从本质上看，组成一个 染色体组 的所有染色体，互为非同源染色体，在一个染色体组中无 同源染色体 存在；
第二，从形式上看，一个染色体组中的所有染色体的形态、大小各不相同，做试题时就是凭观察形状从小来判断是否为染色体组；
第三，从功能上看，一个染色体组携带着一种生物生长发育、遗传和变异的全部 遗传信息 ；
第四，每种生物一个染色体组的染色体数目、大小、形态都是一定的，不同种生物染色体组的数目、大小、形态都是不同的。
例说：
果蝇 体细胞 中有4对共8条染色体，这4对染色体可以分成两组，每一组中包含3条 常染色体 和1条 性染色体 。就雄果蝇来说，减数分裂产生的精子中只含有一组非同源染色体（X、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ或Y、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）。
2、 二倍体 ， 多倍体 和 单倍体 概念辨析
由 受精卵 发育而来，凡是体细胞含有两个 染色体组 的个体叫二倍体；由受精卵发育而来，凡是体细胞含有三个以上染色体组的个体叫多倍体。二部体和多倍体的划分依据是体细胞中含有染色体组的数目；而单倍体的确定不是以体细胞中含有染色体的数目为依据，凡是体细胞中含有本物种 配子 染色体数目的个体就叫单倍体。即由配子 直接发育 而来。不同生物的单倍体含有染色体组的数目可以不同。 二倍体生物 的单倍体含有一个染色体组；多倍体生物的单倍体含有多个染色体组。
3、 多倍体
（1）概念：指体细胞中含有三个或三个以上 染色体组 的个体。
（2）举例：已知 被子植物 中至少有l/3的物种是多倍体，如 香蕉 、马铃薯等。
（3）形成原因：主要是受外界条件剧变的影响， 有丝分裂 过程受阻，染色体数目加倍。
（4）特点：茎杆粗壮，叶片、果实和种子都比较大；糖类和蛋白质等含量增高，但 发育延迟 ， 结实率 低。
（5）应用（诱导育种）：方法：最常用且有效的是用 秋水仙素 处理萌发的种子或 幼苗 ，从而得到多倍体 植株 。
染色体数目加倍也可以发生在 配子形成 的减数分裂过程中，这样就会产生染色体数目加倍的 配子 ，染色体数目加倍的配子在受精以后也会发育成 多倍体 。 [4]
 
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