昆虫的生殖细胞
对于
施旺
和
许耐登
来说,细胞主要是一种结构成分,但在19世纪功年代其他学者已经强调了细胞的生理功能,尤其是发育和营养功能。随着对细胞及其组成成分(特别是细胞核)的了解日益深入,“细胞学说”这一概念的意义也逐渐发生了变化。许耐登的学说直接促进了区分动
植物细胞
的非常活跃的研究工作。1852年Remak(1815-1865)指出,蛙卵是细胞,在发育中的蛙胚中新细胞是由原已存在的细胞分裂产生的。他着重驳斥了自由细胞形成学说。在这一点上他得到了微尔科(1855)的支持,后者指出,就许多正常的和病态的动物及人类组织来看,每个细胞都是从原已存在的细胞分裂而来。他断言:“作为一般原则,任何种类的发育都不是从头开始,因而(必须)否定(自然)发生学说,不论是在个别部分的发育史上还是在整体生物的发育史上”(Virchow,1858:54)。Kolliker以及其他一些植物学家也在同一时期得出了同样的结论,然而,由于许耐登的权威性而延迟了这结论在植物学界被普遍接受。
达尔文
在1868年(II:370)还拿不准自由细胞形成究竟是否可能。后来微尔科的格言“细胞来自(原先存在的)细胞”,(omnis cellula e cellula)虽然终于被每个人接受,然而那个时候对细胞(尤其是核)分裂过程的细节还并不清楚(见下文,“
有丝分裂
”)。
由于有了对细胞的这种新的解释,重新考虑受精过程的时机已经成熟。如果躯体的一切部位都由细胞组成,则性腺(
卵巢
和
睾丸
)是否也是如此?雄性和雌性的“种子物质”究竟是什么?它是否也由细胞构成?雌、雄性的性细胞有什么区别?这一类早已构思过的问题当然并不是一开始就提了出来,然而这些问题必然是细胞学说的逻辑结果。后来越来越明显只有等到阐明了受精过程中细胞的作用,真正有生命力的遗传学说才能建立。正是在这几十年中生殖细胞这个概念才脱颖而出。
生殖细胞
结合
精子的获能
精子中的半数含
Y染色体
(23,Y),半数含
X染色体
(23,X)。射出的精子虽有运动能力,却无穿过卵子周围放射冠和透明带的能力。这是由于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白。精子在子宫和输卵管中运行过程中,该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解,从而获得受精能力,此现象称
获能
(capacitation)。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1天。
卵子的成熟
从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的
中期
,并随
输卵管伞
的液流进入
输卵管
,在
受精
时才完成第二次成熟分裂。若未受精,于
排卵
后12~24小时退化。
受精
动、植物受精作用的实质是父本和母本的生殖细胞(配子)互相融合,这两个配子在形成新的合子上各自作出了同样贡献,而且关键过程是两个配子的细胞核相互融合,这些观点到了1844年左右已经逐步确立并被有关学者普遍接受。人们的注意力便开始转移到细胞核上。细胞核是不是就像后生论者所设想的,仅仅是一团无定形的胚样物质、也许只是在融合时才激发了卵细胞的发育过程?或者是细胞核虽小,却具有严密结构,这肉眼不可见的显微结构是否就是受精作用之后的一切非常精确并具有特异性的发育过程的关键?如果把细胞核仅仅看作是细胞发育和细胞分裂的引发物,就会认为它在完成了这一任务后就会被溶解掉,在新的细胞分裂之前或至少是在配子形成之前再重新形成。由于19世纪后半期的细胞学家所接受的都是生理学家或胚胎学家的教育训练,他们的侧重点是发育问题,因而用不着关心细胞核的连续性。他们很少过向性状是怎样从亲代传递到子代的遗传学问题。
植入
排卵、受精、卵裂与植入示意图
胚胎逐渐埋入
子宫内膜
的过程称
胚胎植入
(implantation),又称
着床
(imbed)。着床是哺乳动物特有的生殖活动。植入约于受精后第5—6天开始,第11—12天完成。研究表明胚泡产生的
层粘连蛋白
和子宫内膜上的受体蛋白促使胚泡粘附在子宫内膜,胚泡与子宫内膜随机形成
微绒毛
交错现象,
滋养层细胞
和内膜
上皮细胞
间形成
桥粒
等专门固着结构。植入时,内细胞群侧的滋养层先与子宫内膜接触,并分泌蛋白酶,消化与其接触的宫内膜组织,胚泡则沿着被消化组织的缺口逐渐埋入子宫内膜功能层(如《排卵、受精、卵裂与植入示意图》所示)。经过着床,原来漂流的胚泡紧密附着于子宫壁,进而埋入子宫壁内,从而取得母体营养和保护,建立母子间结构上的联系。
胚泡的植入部位通常在子宫体和底部,后壁多于前壁。在
内分泌失调
,
输卵管炎症
,粘连,狭窄等因素影响下,使胚泡未能进入子宫而在子宫以外的部位植入,发生
宫外孕
(ectopic pregnancy),常发生在输卵管,偶也见于卵巢表面、
子宫阔韧带
、肠系膜等处。
2014年12月24日,由
英国剑桥大学
等高校组成的研究组在美国电子版科学杂志上发表文章称,从人类的“万能细胞”中稳定地制作原始生殖细胞实验获得成功。该研究组将由受精卵分裂发育形成的ES细胞(
胚胎干细胞
)和由
体细胞
诱导而成的
iPS细胞
(
诱导性多功能干细胞
)作为万能细胞使用,并成功地使其发育为原始生殖细胞(精子、卵子的前身)。虽然迄今为止已有成功制作的报告案例,但通过本次研究,专家首次发现名为“sox17”的遗传因子的重要作用,并使得该原始生殖细胞的稳定制作成为现实。