遗传学第三定律

连锁遗传

孟德尔遗传的两个基本定律在得到科学界的公认以后，受到了广泛的重视，许多生物学家开始用其他的动物和植物作材料，进行杂交试验。但是，他们在进行两对 相对性状 的杂交试验时发现，并不是所有的结果都符合基因的 自由组合定律 ，于是，有人一度对孟德尔提出的遗传定律产生了怀疑。这时，美国的遗传学家摩尔根(如图)和他的同事们用果蝇作试验材料，进行了大量的遗传学的研究工作，不仅证实了基因的分离定律和自由组合定律是正确的，而且揭示出了遗传的第三个基本定律—— 基因的连锁和交换定律 ，科学地解释了孟德尔的遗传定律所不能解释的 遗传现象 。

摩尔根等人用纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配，他们看到子一代(F1)都是灰身长翅的，由此可以推出，果蝇的灰身(B)对黑身(b)是显性；长翅(V)对残翅(v)是显性。所以，纯种灰身长翅果蝇的 基因型 与纯种黑身残翅果蝇的基因型应该分别是(BBVV)和(bbvv)。F1的基因型应该是(BbVv)。

摩尔根又让F1的雄果蝇(BbVv)与双隐性类型的雌果蝇(bbvv) 测交 ，按照自由组合定律，测交后代中应该出现4种不同的类型，即灰身长翅、灰身残翅、黑身长翅、黑身残翅，并且它们之间的数量比应该为1：1：1：1。但是， 测交 的结果与原来预测的完全不同，只出现两种和亲本完全相同的类型：灰身长翅(BbVv)和黑身残翅(bbvv)，并且两者的数量各占50%。很明显，这个 测交 的结果是无法用基因的自由组合定律来解释的。

为什么会出现上述试验结果呢？摩尔根认为果蝇的灰身 基因 和长翅基因位于同条染色体上；黑身基因和残翅基因也位于同一条染色体上。所以，当两种纯种的亲代果蝇交配后，F1的 基因型 BbVv，应该表示为， 表现型 是灰身长翅。这样，在F1雄果蝇产生配子时，原来位于同一条染色体上的两个 基因 (B和V、b和v)就不能分离，而是连在一起向后代传递。因此，当F1雄果蝇与黑身残翅的雌果蝇交配后，只能产生灰身长翅(BbVv)和黑身残翅(bbvv)两种类型，并且这两者的数量各占 50%。像这样，位于一对 同源染色体 上的两对(或两对以上) 等位基因 ，在向下一代传递时，同一条染色体上的不同基因连在一起不相分离的现象，叫做连锁。在上述雄果蝇的 测交 试验中，由于只有 基因 的连锁，没有基因之间的交换，因此，这种连锁是 完全连锁 。在完全连锁遗传中，后代只表现出亲本类型。

不完全连锁遗传

摩尔根等人还做了另一组试验，他们让子一代(F1)的雌果蝇(BbVv)与双隐性类型的雄果蝇(bbvv)测交，所得的结果如图所示。从图中所示的结果可以看出，F1与双隐性类型 测交 ，虽然测交后代的 表现型 与 基因自由组合定律 中测交的结果一样，也是4种类型；灰身长翅，灰身残翅、黑身长翅和黑身残翅，但是，它们之间的数量比并不符合基因的自由组合定律中的1：1：1：1，而是与亲本表现型相同类型的比例很大(占总数的84%)；与亲本表现型不同类型的比例很小(占总数的16%)。

为什么会出现上述的试验结果呢？摩尔根认为，位于同一条染色体上的两个 基因 的 连锁关系 有时是可以改变的。在细胞进行 减数分裂 形成 配子 的过程中(即出现 四分体 时)，如果 同源染色体 中，来自父方的 染色单体 与来自母方的染色单体相互交换了对应部分，在交换区段上的 等位基因 就会发生交换，这种交换可以产生新的基因组合。所以 测交 后，在 子代 产生了与亲代 表现型 相同类型的同时，也产生了与亲代表现型不同的新类型。但是，为什么 测交 后代的数量比不是1：1：1：1呢？这是因为F1在形成 配子 时，大部分配子中的同一条染色体上的这两个 基因 是连锁的，因而生成的配子和配子特别多(各占42%)，只有一小部分配子中的两个基因因为交换(交叉点正好位于基因B与V、 b与v的中间)而产生了新的组合，因而生成的配子和配子很少(各占8%)。因此，F1与双隐性类型 测交 ，就产生了这样的结果：灰身长翅占42%，黑身残翅占42%，灰身残翅占8%，黑身长翅占8%。在上述雌果蝇的 测交 试验中，由于 基因 在向下一代传递的过程中，不仅有连锁，还出现了交换，因此，这种 遗传 是不完全连锁遗传。