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竹荪（学名：
Dictyophora Desv
（Journ. Bot. 2: 88, 1809））是鬼笔目鬼笔科下的一属。又名竹笙、竹参，常见并可供食用的有4种：
长裙竹荪
、短裙竹荪、
棘托竹荪
和红托竹荪，
[10]
是寄生在枯竹根部的一种隐花菌类，形状略似网状干白蛇皮，它有深绿色的菌帽，雪白色的圆柱状的菌柄，粉红色的蛋形菌托，在菌柄顶端有一围细致洁白的网状裙从菌盖向下铺开，被人们称为“雪裙仙子”、“山珍之花”、“真菌之花”、“菌中皇后”。
[8]
竹荪则多长在温湿环境。在适宜条件下，中午柄长到一定高度时即停止伸长，菌裙渐渐由盖内向下展开，
空气相对湿度
为95%时，菌裙生长正常，温度偏低和湿度过小时不能正常展裙。下午4-5时菌盖上担孢子成熟并开始自溶，滴向地面，同时整个子实体萎缩倒下。
[1]
[6]
竹荪在全世界均有分布。
[2]
竹荪的子实体脆嫩爽口、香甜鲜美，别具风味，作为菜肴，冠于诸菌，堪称色、香、味三绝，是宴席上著名的山珍；竹荪也有很高的药用价值，其子实体中含有多种酶和高分子多糖，其多糖为异多糖，可增强肌体对肿瘤细胞的抵抗力，具有良好的防癌、抗癌作用。
[1]
- 中文名
- 竹荪
- 拉丁学名
- Dictyophora Desv （Journ. Bot. 2: 88, 1809）
- 别 名
- 长裙竹荪 、 竹参 、 面纱菌 、 网纱菌 、 竹姑娘 、 僧笠蕈 、 雪裙仙子 、 芭牡芙 、 迪帕萨
- 界
- 真菌界
形态特征
竹荪的子实体
(15张)
竹荪的营养体是菌丝体。它是由担孢子萌发形成管状的多核丝状体，每根细丝叫菌丝，菌丝在培养基中蔓延伸展，分枝组成菌丝群，统称菌丝体。竹荪的菌丝都有横隔膜，将菌丝分隔成单核或双核的多细胞菌丝体。菌丝体能分解培养基中的有机物，并吸收营养进行生长与繁殖。
[18]
菌丝以顶端部分进行生长，但每个细胞都有潜在的生长能力，所以在接种时被切断了的菌丝体仍能继续生长。竹荪菌丝体通常无色，若受到光的刺激，菌丝就会分泌出某种色素于菌丝体外，而呈现
粉红色
或紫红色，这是鉴别竹荪与其他食用菌的标志。
[18]
子实体
竹荪
菌托：一个幼小的子实体，孕育于菌蕾中，当子实体成熟时，冲破菌蕾外的包被,整个子实体伸长外露，包被则遗留在菌柄基部，形成菌托。菌托有三层，外层（外包被）膜质，光滑，紫红色；中层（中包被）为半透明胶质；内层（内包被）膜质、乳白色。
[18]
菌柄：圆柱状，中空，基部钝尖，顶端有一穿孔，海绵质，白色，长5-30厘米，直径2-4厘米，它起着支持菌盖和菌裙的作用，也是食用的主要部分。
[18]
菌裙（即菌幕）：当子实体成熟后，菌裙从菌柄顶端向下撒开，长6-20厘米，白色，网状，网眼圆形、椭圆形或多角形。菌裙不仅是食用的主要部分，而且也是分类学上的重要依据，菌裙的有无是竹荪属（Dictyophora）与鬼笔属（Phallus）的重要区别，菌裙的长短是长裙竹荪与短裙竹荪的区别之一。
[18]
菌盖：钟形，高2-4厘米，表面有网纹或皱纹，子实层着生在菌盖表面上，当孢子成熟时，子实层则成粘液状，并具臭味，这种臭味可以招引昆虫舔食粘液，昆虫的足、口器就把孢子带到他处，起到传播孢子的作用。竹荪的担孢子单核、椭圆形、光滑、无色。
[18]
生长环境
竹荪
竹荪
(5张)
竹荪菌丝生长不需要光照，有光照会延缓菌丝生长速度。原基发生和子实体最后形成需要有一定的散射光，以100-300
勒克斯
即可。光照太弱，影响子实体分化；强阳光直射，则导致子实体生长受阻、萎缩。
[1]
分布范围
日本
、
印度
、
斯里兰卡
、
印度尼西亚
，
菲律宾
、
朝鲜
、
美国
、
古巴
、
巴西
、
英国
、
法国
、
俄罗斯
、
墨西哥
、
澳大利亚
，以及东非等都有竹荪分布。中国的
黑龙江
、
吉林
、
河北
、
陕西
、江苏、浙江、安徽、湖南、湖北、江西、福建、
四川
、云南、贵州、西藏、广东、广西及台湾等省区均有分布，但各地的竹荪品种不完全相同，其中以西南各省分布较广，食用品种质量也较优。
[2]
生长习性
竹荪的生活史是从担孢予萌发开始，经过菌丝生长阶段和子实体发育阶段，直至产生新的
担孢子
为止。竹荪的有性孢子——担孢子，产生于菌盖外表面上的产孢组织中。当成熟的
菇蕾
包被破裂，菌盖伸出几个小时，菌柄生长停止、菌裙全部下撤之后，产孢组织自行消解，担孢子便释放出来。担孢子萌发产生初生菌丝（
单核菌丝
），初生菌丝较纤细，两个带不同因子的初生菌丝互相结合，进行质配，形成二级菌丝（
双核菌丝
）。双核菌丝较粗壮，生长旺盛、茂密。双核菌丝在基物中不断繁殖，积累养分，形成菌丝索，向土表层延伸，部分到达土表的菌丝索先端膨大，成为组织化、特殊化的组织，也即分化形成原基——幼小菇蕾。菇蕾继续发育，形成子实体。当子实体接近成熟，子实层顶端担子细胞中的二个细胞核进行核配，形成一个二倍体的合子。子经过细胞分裂．其中有一次为减数分裂，染色体减半，形成单倍体子核。担子的顶部和四周长出小梗，每个子核进入一个小梗，在每个小梗上端发育成为一个担孢子。电镜扫描观察到短裙竹荪每个担子上长出5-8个担孢子。每个竹荪子实体产生数以亿计的担孢子。担孢子被雨水冲刷或由昆虫、动物传播，在新的环境下又萌发出新的初生菌丝，往复循环。
[2]
繁殖方法
培养基的制作：按常规配制，装管、灭菌、制成斜面。
[11]
栽培技术
培养料的配方为：竹片77%、竹叶20%、过磷酸钙1%、石膏粉1%、尿素0.5%、石灰0.5%。先将竹片和竹叶用澄清的石灰水预湿至湿度约60%-65%，加入尿素后堆放。料堆中层温度将上升至60℃以上，待温度下降至30℃时，进行第一次翻堆，此阶段约需7天时间；随后加入石膏粉总量的50%，补足水分至湿度65%，又经过6天后，再进行第二次翻堆；加入剩下的50%石膏粉，调整湿度至65%，再过5天，进行第三次翻堆；加入
过磷酸钙
并喷入锌硫磷杀虫剂500倍液，调整湿度至60%-65%，约相隔4天后，进行第四次翻堆，再调整湿度至55%-60%。每次翻堆均应在堆中心温度下降时进行，并将表面干燥层翻至中层，把中层翻至外层。发酵结束时，料呈咖啡色，略有氨气味，无霉变，竹片变脆易折断。栽培接种时，另加占堆料总重量1%的蔗糖水。此法适用于批量栽培竹荪，效果较好。
[11]
接种
栽培竹荪选择菌种是关键。长裙竹荪、短裙竹荪品质好，市场价格高，但人工栽培较难掌握；而红托竹荪栽培简单，产量也高，但品质差，售价低。在生产中应选择适合当地栽培的优良菌种和优良菌株。
[11]
由于竹荪菌丝体生长对温度、湿度要求较严，栽培接种时间一般以4-5月份及10-11月份为宜。接种应选择阴天或没有阳光直射的时日进行。接种前一周，先用50%的多菌灵1000倍药液或700倍锌硫磷药液进行栽培坑内土壤消毒。然后将处理好的竹片铺于坑内，厚约4-5厘米，再在上面铺经过处理的竹叶厚2-3厘米。在竹叶上按横向间距10厘米、纵向间距12厘米梅花形点播竹荪栽培菌种。再铺上一层厚为4-5厘米的竹片，竹片上覆盖一层2-3厘米厚竹叶，然后又按横向间距6厘米、纵向间距8厘米点播菌种，最后在菌种上层覆盖一层竹叶，厚度以盖住菌种为准，并轻轻压紧，使菌种和培养料紧密接触。菌种用量为每平方米24瓶，其中面层用量为70%，底层用量为30%。当天取出的菌种和培养料，必须当天接种完毕。
[11]
覆土与搭棚
接种后，待菌丝长满培养料面层后，需覆盖一层厚约2-4厘米的经太阳曝晒过的肥沃细土，土面上再盖一层厚约2厘米的竹叶，以保持良好的通气性和适宜湿度。覆土后，要立即搭拱形塑料棚，棚高50厘米左右。郁闭度不到0.8的竹林，还应在塑料棚上搭遮荫棚，棚高80-100厘米。
[11-12]
注意事项
在菌丝生长阶段主要是保温保湿。菌丝生长最适温度为24℃，高于33℃或低于12℃，就停止生长。当天气干旱时，要适当喷水，喷水时避免直喷土壤，以免造成土壤板结，土壤含水量应保持在20%左右。当塑料棚内温度超过26℃时，应揭开薄膜降温，中午要揭开塑料棚四角，使其通风换气。成蕾阶段的管理，主要是避免阳光直射，保温和防虫、防病。子实体发育阶段较适温度为17-25℃，低于8℃或高于30℃时就会出现死菇。出菇期每天上午8时，必须进行换气和及时收菇；湿度低时，应在早上或傍晚及时喷水，喷头要远离菇床，避免伤害小蕾。
[11-12]
采制与包装
竹荪破蕾开裙一般在凌晨，必须做到随开随采。也可将开裙一半的子实体或成熟的菌蛋采收回室内待其全部开裙。采收时，用刀从菌托底部切断菌索，先轻轻取掉菌帽，然后去掉菌托，留菌柄和菌裙，用湿纱布揩干净或用清水冲洗干净，置于垫有白纸的提篮或竹篮里，切不可撕破弄断。取回后及时分级进行烘干或晒干，烘干宜用低温烘烤，先用40℃温度烘烤，半小时翻动一次；以后温度可慢慢上升到50℃，每隔1小时翻动1次，约烘4小时；温度降至40℃继续烘烤约3小时。烘干后，取出摊凉20-30分钟，待菌体变软后再分级包装。鲜竹荪干燥得率约为2.6%-2.8%。
[5]
病虫防治
-
1.
白蚁：能蛀食竹荪菌丝，影响竹荪产量。可用灭蚁灵或辛硫磷700倍液、25%菊乐合脂2000倍液喷杀或用明矾粉调糖水洒于白蚁喜食的芒箕上诱杀，也可用烧香的骨头诱杀。 [13]
-
2.
螨类：在高温高湿时容易爆发，竹荪菌丝生长阶段以及出菇阶段均有发生，能把菌丝咬断，菌丝萎缩不长，也能咬竹荪菌球，并传播病菌，发生严重时造成绝收。可用70%克螨特200倍液或2.5%天王星2000倍液或者其他专用杀螨剂进行喷杀。 [13]
-
3.
蛞蝓：是一种软体动物，俗称“鼻涕虫”，无外壳，身体裸露，主要吞噬竹荪菌球，造成菌球穿孔，并留下一道白色黏液。可用杀螟磷喷杀或用1:50:50的砷酸钙、麦皮、水置于蛞蝓出没的地方诱杀，或在蛞蝓出没的地方喷洒5%煤酚皂溶液、50%食盐水滴杀。 [13]
-
1.
黏菌：发生在竹荪畦面裸露土或覆盖的稻草上，初期为黏糊糊，会变形运动，呈乳白、橙黄、黄绿色，使菌丝生长受抑或逐渐消亡，严重时不再生长竹荪，竹荪菌蕾受到危害呈水渍状、霉烂。应加强通风，初期可用多菌灵、70%甲基托布津1000倍液、硫酸铜500倍液、10%漂白粉连续喷洒3~4次。 [13]
-
2.
烟灰菌：常发生在高温高湿环境，初期在竹荪畦面覆土层出现脏白色绒毛状菌丝，很快变成粉红色、黑色，菌落呈深烟灰色，并产生大量的黑色孢子，其主要为害竹荪菌丝，导致菌丝断裂，直至死亡。早期出现脏白色绒毛状菌丝时为治疗最佳期，可直接在病症处喷洒3%石碳酸或者2%甲醛；当出现黑色孢子时，可用福尔马林20倍+70%甲基托布津 可湿性粉剂 700倍稀释液喷施；严重时，在发病处周围挖断培养料，在患处及周围撒新鲜石灰，并用塑料膜将病患处盖住，控制其扩散。 [13]
下级分类
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中文名称
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拉丁学名
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命名者与年代
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长裙竹荪
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Dictyophora indusiata
(Vent.ex Pers) Fisch
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(Vent.ex Pers) Fisch，1927
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短裙竹荪
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Dictyophora duplicata
(Bosc) Fisch
|
(Bosc) Fisch，
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红托竹荪
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Dictyophora rubrovolota
Zang, Ji et Liouo
|
Zang, Ji et Liouo
|
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黄裙竹荪
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Dictyophora mulicolor
Berk. et. Bro
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Berk. et. Bro，1883
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皱盖竹荪
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Dictyopora merulina
Berk
|
Berk
|
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朱红竹荪
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Dityophora cinnabaria
Lee
|
Lee
|
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棘托竹荪
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Dictyophora echinovolata
Zang, Zheng， et Hu
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Zang, Zheng， et Hu
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参考资料：
[18-19]
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主要价值
竹荪的子实体脆嫩爽口、香甜鲜美，别具风味，作为菜肴，冠于诸菌，堪称色、香、味三绝，是宴席上著名的山珍。在菇类饮食文化中的各大菜系中，几乎都有竹荪名菜。湘菜中的“竹荪芙蓉”是中国国宴的一大名菜，1972年美国前总统
尼克松
和日本前首相
田中角荣
访华时，吃了这道菜后，都赞不绝口。此外，如竹荪响螺汤、竹荪扒风燕、竹荪烩鸡片等，都是很有名的美味佳肴，深受国内外宾客的喜爱。
[1]
竹荪入馔，始见载于唐代
段成式
《
酉阳杂俎
》。
[9]
南宋
陈仁玉
《
菌谱
》，明代
潘之恒
《
广菌谱
》等均有记载。清代《素食说略》“竹松”条记载较详：“或作竹荪，出四川。滚水淬过，酌加盐、料酒，以高汤煨之。清脆腴美，得未曾有。或与嫩豆腐、玉兰片色白之菜同煨尚可，不宜夹杂别物并搭馈也。”
[14]
营养价值
- 1.
-
2.
竹荪的有效成分可补充人体必需的营养物质，提高机体的免疫抗病能力； [17]
-
3.
竹荪能够保护肝脏，减少腹壁脂肪的积存，有俗称“刮油”的作用，从而产生降血压、降血脂和减肥的效果； [17]
-
4.
现代医学研究也证明，竹荪中含有能抑制肿瘤的成分。 [17]
-
5.
竹荪中的多糖，均匀多糖和非均匀多糖都含量丰富，如膳食纤维素、D-半乳糖、D-甘露醇、木糖、葡萄糖等。竹荪多糖具有明显的机体调节功能和防病作用。 [17]
食用注意
-
1.
竹荪的存放，注意不要放在日光直射的地方和高温潮湿的地方，开封时请尽快食用。 [17]
-
2.
新近的竹荪，颜色微微泛黄（雪白的为人工硫磺熏制过），经过长时间的存放，陈年的竹荪颜色会更黄。 [17]
-
3.
干品烹制前应先用淡盐水泡发10分钟，竹荪剪去菌盖头（封闭的一端）。 [17]
- 4.
-
5.
竹荪性凉，脾胃虚寒之人不要吃得太多。 [17]
-
6.
干品烹制前应先用淡盐水泡发，并剪去菌盖头（封闭的一端），否则会有怪味。 [17]
- 7.
-
8.
竹荪有一种是黄裙竹荪，也叫杂色荪，菌裙的颜色为橘黄色或柠檬黄色，这种黄裙竹荪有毒，不可食用。 [16]
竹荪具有很高的药用价值。子实体中含有多种酶和高分子多糖，其多糖为异多糖，可增强肌体对肿瘤细胞的抵抗力，因此，具有良好的防癌、抗癌作用。中医认为，竹荪性寒、味甘、无毒，有滋阴养血、益气补脑、止咳化痰及减少腹壁脂肪积储的功效，对高血压、高血脂、高胆固醇、冠心病、
动脉硬化
及肥胖症等有良好疗效，因此竹荪在国际市场具有很高的声誉，价格十分昂贵。在香港市场，一级竹荪千晶售价高达人民币5000-8000元/千克，国际市场售价高达6万美元/吨，比蘑菇价高20倍左右。
[1]
具有滋补强壮、益气补脑、宁神健体的功效；补气养阴，润肺止咳，清热利湿。竹荪能够保护肝脏，减少腹壁脂肪的积存，有俗称“刮油”的作用；现代医学研究也证明，竹荪中含有能抑制肿瘤的成分。
[1]
抗肿瘤
研究表明，竹荪具有一定的抗肿瘤功效，其活性物质为竹荪多糖。其抑癌机理应该归纳为两个方面，一是直接作用，竹荪多糖能够在一定程度上清除超氧阴离子自由基，具有一定的抑制人工细胞膜脂质过氧化过程的能力，进而能够抑制癌细胞生长甚至导致其凋亡；二是间接作用，竹荪多糖具有增强细胞免疫活性的能力，能提高
单核细胞
的吞噬作用，间接抑制癌细胞生长。
[4]
抗氧化、抗菌
竹荪具有一定的抗氧化活性，HUA等人从竹荪水提液中获得粗多糖DIPI和DIPII[相对分子质量分别为2.1×10
6
、18.16×10
3
]能显著（P<0.05）增加小鼠体内SOD酶活性；王宏雨等发现由长裙竹荪子实体乙醇提取物在小鼠体内抗氧化活性较强，喂食剂量200毫克/千克·天时，小鼠血清SOD酶活性较对照增加74.1%。
[4]
竹荪具有一定的抗菌作用，卢惠妮等人通过琼脂平板打孔法发现棘托竹荪子实体水浸提液对单增李斯特菌和副溶血性弧菌具有抑菌作用（MIC分别为25.0毫克/毫升和12.5毫克/毫升）；罗盛莲等人研究表明
棘托竹荪
子实体干粉乙酸乙酯浸膏对供试的
沙门氏菌
、金黄色葡萄球菌、蜡状芽孢杆菌等8种细菌都有明显的抑制效果，其MIC值50-100毫克/毫升。
[4]
抗血栓、降血脂
林海红等人用长裙竹荪粉喂食高脂血症的大鼠，结果对总胆固醇（TC）、甘油三酯（TG）、
低密度脂蛋白胆固醇
（LDL－C）升高和
高密度脂蛋白胆固醇
（HDL－C）降低有一定的预防作用。徐惠龙等用竹荪粉喂食高脂血症大鼠（按每日93毫克/100克灌胃，连续56天），与对照组相比大鼠体重、肝指数和脂肪指数分别下降6.19%、14.7%和52.3%，TC和TG含量分别下降36.78%和54.67%，动脉硬化指数（AI）下降了55.7%，HDL－C浓度提高27.3%，LDL－C浓度无显著差异。由此可见，竹荪对高脂血症具有一定的效果，这对于防治
动脉粥样硬化
、抗血栓、降血脂的药物研发有一定的参考作用。
[4]
免疫调节
现代研究发现竹荪中的多糖还具有免疫调节作用，UKAI等从长裙竹荪子实体中提取得到具有免疫调节作用的直链甘露聚糖（T－2－HN）和葡聚糖（T－5－N）；熊彬等采用60Co－γ对大鼠进行辐照处理，30天后检测发现，与空白组相比喂食竹荪菌托菌盖提取液组脾脏明显增大（P<0.01）、血清中IgG、IgA、IgM、CD3
+
、CD4
+
、CD
16
、IL－2和CD8
+
均有显著增加（P<0.05），说明样品对辐射损伤有较好的修复作用。郭渝南等用同样试验方法得出类似的结论，认为竹荪菌托菌盖提取液能修复辐射损伤、显著增加T淋巴细胞的数量、提高T细胞生长因子的指数、明显激活免疫细胞、修复辐射损伤后的免疫抑制状态；究其机理，可能是竹荪菌托菌盖提取液中含有多糖，多糖对机体的免疫调节作用主要通过激活
巨噬细胞
、激活网状内皮系统、激活T和B细胞、激活补体、促进干扰素生成、促进白细胞介素生成、诱生肿瘤坏死因子等途径。
[4]
其它活性
竹荪中除含多糖类物质外，还含有
黄酮类化合物
，许远等采用超声波辅助
乙醇提取法
提取长裙竹荪子实体，测得总黄酮含量为3.0毫克/克；黄酮类化合物具有清除自由基、抗菌、防癌、防止毛细管渗透、镇痛等多种生物活性。竹荪中还含有抗凝集作用的凝集素，林玉满等人从棘托竹荪子实体的生理盐水提取液中得到凝集素DEL（相对分子质量3.8×10
3
），该凝集素对供试的4种血型人血和6种动物血的红细胞、小鼠淋巴细胞及小鼠S180肉瘤细胞都有凝集作用。中医理论认为竹荪有健脾和胃，解腻助消化的功能，云南的苗族人常将糯米与竹荪一起泡水喝，据说可以治疗虚弱症和损伤症，且具有止咳、止痛、补气的功效；此外，中国民间还有用红托竹荪治疗白血病、黄裙竹荪治疗脚气病的说法。
[4]
化学成分
黄明泉等从竹荪中共计鉴定出138种挥发性成分，其中醛类23个、酮类19个、醇类16个、酚类4个、酯类11个、酸类11个、烃类34个、其他类20个（包括3-甲硫基丙醛、
二烯丙基二硫醚
、
2-乙酰基噻唑
、1，4-二甲氧基苯、1，2，4-三甲氧基苯等），在鉴定出的成分中含量较多的成分有十四碳内酯、6-甲氧基-8-酰氨基喹啉、5-异长叶烯酮、6,10-二甲基-5,9-十一碳二烯-2-酮、τ-芹子烯、α-杜松醇、十六碳酸、榄香烯、苯酚、2-羟基-3-苯基丙酸甲酯等。
[3]
