近日，上海交通大学海洋学院王风平团队在国际权威期刊《Science China Life Sciences》上在线发表了以“Expanding Asgard members in the domain of Archaea sheds new light on the origin of eukaryotes”为题的研究论文，海洋学院2020级博士生解瑞泽和生命科学技术学院王寅炤副教授为共同第一作者，王风平教授为通讯作者。

真核生物的出现被认为是地球生命史上的重大演化事件， 真核生物起源和生命的真核化过程（Eukaryosis） 一直是国际上生命和地球系统科学研究的热点前沿科学问题。目前研究学者普遍认为真核生物起源是基于内共生的过程：宿主细胞演化成细胞核，内共生细菌（推测是α-变形菌）演化为线粒体。关于宿主细胞，研究学者有两种完全不同的观点，一种是Eocyte假说：认为宿主细胞来源于古菌（二域生命树）；另一种是Woese假说：认为宿主细胞独立演化而并非来源于古菌（三域生命树）。近年来，新古菌超门阿斯加德古菌（Asgard，北欧神话诸神的宫殿）的发现使二域生命树得到了科学界越来越多的支持，包括系统发育进化分析以及发现阿斯加德古菌拥有大量“真核生物特有蛋白”。然而，阿斯加德古菌超门中哪一分枝是真核生物的祖先仍有很大的不确定性。最初，一些欧洲学者认为洛基古菌（ Ca . Lokiarchaeota）是与真核生物进化关系最近的分枝（Spang et al.  Nature 2015）；随后，新的阿斯加德古菌被发现，与真核生物最近的物种被修正至海姆达尔古菌（ Ca. Heimdallarchaeota, Zaremba-Niedzwiedzka et al. Nature 2017）。最近以深圳大学李猛教授和美国国立卫生研究院Eugene V. Koonin教授牵头的团队发现了阿斯加德古菌新门类（包括新发现并命名的悟空古菌门 Ca . Wukongarchaeota），认为真核生物可能起源于悟空-海姆达尔古菌共同祖先分枝（Liu et al. Nature 2021）。

为了获得对真核生物起源更多的认识，本研究对来自于全球不同环境的沉积物样品进行宏基因组测序以获得更多种类的阿斯加德古菌，通过分析发现了3个阿斯加德古菌新门，并以北欧神话中的人物进行命名，即涅尔德古菌（Njordarchaeota，涅尔德：海之神）、弗雷古菌（Freyrarchaeota，弗雷：和平之神）、西格恩古菌（Sigynarchaeota，西格恩：胜利之神，洛基的妻子）。随后，作者严格挑选代表物种并谨慎选择保守蛋白用于进化分析，使用不同模型构建系统发生树以排除模型选择对进化分析的干扰， 结果表明涅尔德古菌极有可能是目前距离真核生物最近的古菌物种 （如下图）。通过对涅尔德古菌代谢特征分析，提出了基于涅尔德古菌与细菌代谢共生模型， 即真核生物的古菌祖先利用氨基酸等小分子有机质产生乙酸或氢气与α-变形菌共生，这种长期的互利共生关系可能导致最终的内共生及真核生物的出现。

阿斯加德古菌和真核生物的系统发生关系（图中彩色为新命名的阿斯加德古菌新门和真核生物）

然而，对于回答真核生物起源仍有很多问题需要解决。例如，目前用于构建系统进化树的真核生物不够古老，而在漫长的演化过程中物种之间不断进行基因的交换融合，后期演化出的真核生物很可能已经丢失了早期真核生物所携带的“古菌遗传信息”，这可能影响科学家对真核生物与古菌进化关系的推断。本课题组目前正在致力于发现早期真核生物，其基因组中可能更多保留了早期真核化过程的信息，对于回答真核生物起源会有极大帮助。对于真核生物的起源与形成，目前仍有很多的关键科学问题等待科学家更加深入的挖掘。

本研究同时得到了深部生命国际研究中心（IC-DLI）团队的支持。项目研究得到了国家自然科学基金委、国家重点研发计划等项目的资助。

论文链接： https://engine.scichina.com/doi/10.1007/s11427-021-1969-6