,降低周围环境中的PH值,帮助磷酸盐溶解 [27]。有研究发现某些溶磷细菌能释放H 2 S,与土壤中的磷酸铁发生反应而释放磷酸根离子 [28]。Azam等发现某些溶磷菌能够释放HNO 3 、H 2 SO 4 来帮助溶解磷酸盐 [29]。

3.2. 有机磷的溶磷机制

土壤中有机磷包括核酸、磷脂和植素等含磷有机物,占土壤全磷的20%~50%。目前普遍认为有机磷的溶解机制为酶解作用,当土壤中有效磷含量过低时,溶解有机磷的微生物会通过代谢合成生物酶类,如磷酸酶、核酸酶、植酸酶及C-P裂解酶等 [30] [31] 将难溶性的有机磷转化植物可以吸收利用的有效磷 [32]。上述酶中,磷酸酶与植酸酶研究较多,其中磷酸酶可以通过水解磷酸酯键来释放无机磷,主要分为酸性磷酸酶和碱性磷酸酶。谢安强 [33] 等发现青霉属的内生真菌在不同低磷环境胁迫下使得土壤中酸性磷酸酶的含量随着磷胁迫程度的加重而逐渐增加,从而在磷酸酶的作用下提高植物对磷的利用率。在长期肥料定位实验中发现,土壤有效磷与碱性磷酸酶、微生物量磷存在显著的正相关关系 [34]。植酸酶(肌醇六磷酸酶)作为一种胞外酶,可以通过催化肌醇六磷酸中磷酸单酯键的水解,释放出无机磷酸酯,为植物提供磷源。Richardson等研究表明,无菌条件下,当向拟南芥中植入植酸酶基因phyA时,显著促进了转基因植物的生长和磷素的吸收,植物根系植酸酶活性较空白组提高了10倍 [35]。

4. 溶磷微生物肥料的应用

针对溶磷微生物的研究比较早,也获得了具有溶磷能力的许多菌株,然而由于微生物本身的退化、在植物根际的定殖能力以及与其他微生物的竞争能力等因素,能够应用于实践的菌株比较少。早在1935年,前苏联专家蒙基娜从土壤中分离得到一株可以分解有机磷的巨大芽孢杆菌,后在实践应用中能将土壤有效磷提高15%以上。印度在研究和开发利用微生物肥料方面比较多,长期使用巨大芽孢杆菌生产溶磷微生物系列产品,田间试验中有40%左右的土地获得增产效果 [36]。加拿大将一株拜莱青霉应用于微生物肥料生产,据统计,该产品能使作物平均增产6%左右 [37]。古巴开发出一株伯克霍尔德氏菌作为溶磷微生物肥料产品,施用于多种植物 [38]。

我国关于溶磷微生物的研究起步比较晚,1950年,前东北农科所从东北土壤中分离出一株巨大芽孢杆菌能够有效溶解有机磷,同年,中国科学院前林业土壤研究所从土壤中分离出一株假单胞菌,也具有分解卵磷脂和核酸的能力。目前我国主要应用于实践的溶磷微生物菌株为巨大芽孢杆菌,据统计,截止2022年4月,登记在册的包含巨大芽孢杆菌在内的复合菌剂产品证号有462个,占所有登记证号的4.8%,相对比于其他溶磷菌株如假单胞菌(78个)、伯克霍尔德氏菌(4个)、黑曲霉(87个)、拜赖青霉(34个)、毕赤酵母(17个)来说,巨大芽孢杆菌占比较大。

5. 展望与小结

我国作为一个农业大国,每年化肥使用量占全球的三分之一,化肥长期的不合理使用,不仅会引起土壤结构恶化,而且还会造成严重的环境污染。利用溶磷微生物虽然可以在一定程度上缓解这些问题,然而尽管对溶磷微生物的研究经历了挺长时间,但是溶磷微生物肥料在实际大田中的应用不够深入和广泛。制约溶磷菌肥发展的主要因素有:

1) 能够分离得到的溶磷微生物菌株种类和数量有限;

2) 筛选得到的菌株不符合微生物肥料应用标准;

3) 发酵水平限制部分微生物菌株的应用;

4) 溶磷微生物菌株与不同环境土壤的适配能力弱;

5) 菌株溶磷能力随着传代次数的增加而退化。

针对上述问题,可以在以下几个方面改进和深入研究:

1) 继续筛选高效溶磷菌株,扩大溶磷微生物资源库;

2) 对高效溶磷微生物菌株的应用潜力进行评估,通过急性毒性实验和优化发酵条件等;

3) 扩大盆栽或田间小区域实验的作物种类,探索高效溶磷菌株对不同作物的作用效果;

4) 探究溶磷菌株与其他功能菌株的相互作用,研制复合微生物菌剂;

5) 应用基因工程相关技术改造溶磷微生物菌株,获得既有高效溶磷能力又能在土壤中定殖的菌株;

6) 政府应加大微生物肥料的推广与利用,减少化学肥料的使用。

相信随着未来科研的不断深入研究,溶磷微生物的应用会合并或取代磷肥的使用,在增加作物产量的同时,改良土壤环境,促进农业健康可持续发展。

基金项目

黑龙江省科学院青年创新基金项目(CXM2022SW02),黑龙江省科学院院长基金项目(YZ2022SW01)。

文章引用

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  39. NOTES

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