求哪个大神能用简单易懂的语言解释一下遗传漂变吗？还有漂变和达尔文的natural selection之间是什么关系？

现代生物学里，对于“进化”定义是： “种群里的基因频率的改变” 。说详细一点就是：因基因突变（Mutation）而产生的基因，由于自然选择（Natural selection）和遗传漂变（Genetic drift）的影响在集团（Population）中固定、蔓延开来。集团的性状因世代的变迁所变化的一种现象。简单来说就是，在现代生物学里， 进化是由“自然选择”和“遗传漂变”两个因素所共同影响的。

对于达尔文的“自然选择”来说，长颈鹿的例子应该是最有名的（虽然不是个什么好例子）。长颈鹿脖子变长是因为“脖子短了就无法吃到高处的树叶，而相对于脖子长的长颈鹿而言 适应度（Fitness） 降低最后在种群中消失”。对于自然选择而言，“突变”是材料，适应度的差是选择的条件。

也就是说， 一个突变，是否能保留下来最后在种群里扩散开来形成进化，是要看这个突变的基因被保留下来的概率是否大于没突变的基因。 这是“自然选择”的基本理念，也就是说，如果一个突变无法产生适应度（Fitness）的差那么就无法形成自然选择。

对于适应度（Fitness）需要说明的是，最早达尔文认为适应度是对于“个体”而言的，但这却产生了一个无法解释的问题。他自己也在《物种起源》（1859）里写到，像蚂蚁蜜蜂一类的真社会性昆虫里的不孕阶级（Eg. workers) 如何得以进化是用这个理论是说不通的。还有很多“利他行为”都是用这个理论说不通的。

在这之后，“群淘汰说（Group selection）”在很长一段时间里成为了优势学说（1960-1970）。群淘汰说认为，适应度是对于“种群（Population）”而言的。如果这个行为对于“种群”有利的话那么他就得以进化。 但是现在我们发现，种群level的淘汰（selection）几乎是不可能的，群淘汰说已被各种数学模型等证实是错误的 （虽然现在仍有教科书里有对于群淘汰的记述）。

在1964年Hamilton才最早的理论上的解释了“利他行为”的本质ー 亲族选择（Kin selection） 。在这里，适应度是对于“基因”而言的。而且，这里的适应度叫做“整体适应度（Inclusive fitness）”＝个体的适应度＋与对方的血缘度x因利他行为而得到的利益－因利他行为所付出的cost。也就是说。与对方的血缘度x因利他行为而得到的利益大于因利他行为所付出的cost的话，利他行为就有进化的可能（Hamilton法则）。

到这里为止是对于自然选择和适应度的说明。简单来说就是，1. 对于自然选择来说适应度（fitness）这个东西超重要！2. 进化的实体是种群（population）而不是个体。3. 利他行为也能由于自然选择而得以进化，因为影响适应度的还有个东西叫血缘度。

接下来就来说说遗传漂变。遗传漂变考虑的是 与适应度无关的等位基因的的基因频率的变化 。举一个很简单的例子：决定花的颜色的基因，红色基因（AA）和白色基因（aa）是一对等位基因，Aa：AA：aa＝2:1:1。对于花而言，是红色还是白色都跟适应度没关系。但是考虑子代时候，最开始a和A的基因频率都是一样的，但是如果这一片花一共留下了1000颗种子，实际上这1000颗不一定每一颗都发芽，发芽了也不一定每一颗都能长成性成熟个体。所以到最后1000个种子中长成性成熟个体并留下后代的可能只有50个，这50个个体里的A和a的基因频率还会是1:1的几率就非常的小，一般会偏向其中一边。而经过很长时间的循环，其中一个基因（A或者a）会彻底地在种群里消失，种群得以进化。这就是“由于基因漂变而产生的进化”。

上图描述了中性进化的过程－“醉汉的random walk”（sorry是日语，但是下面会做解释）。竖轴是遗传频率的变化量，横轴是时间（世代）。把红色的虚线想象成一个醉汉所走的路线，而这条路的宽度就是种群的大小（Population size）。

在一定的时间范围内，醉汉往上走或者往下走都是随机的，也就是说基因频率在种群里的变化是随机的。但是到了某个时候醉汉会突然掉出走道（这个基因在这个种群里消失）。从这个图里可以看出路的宽度（种群的大小）越窄，醉汉就越容易掉出走道（基因就越容易消失）。在普通的种群里，由于基因漂变而消失掉的基因会由基因突变和基因流动来补充，所以多样性不会受到影响，但是一个个体数量非常小的种群（濒危物种等），由于基因突变和基因流动而带来的基因多样性无法弥补由于遗传漂变所带来的基因多样性的损失，所以到最后这个种群里的基因多样性会不断减少。

遗传漂变在保育生物学（Conservation biology）里也有应用。比如 “有效种群大小（Effective population size）” 这个概念。在保护濒危动物的时候，考虑增加种群中的个体数量到底增加到多少才有效这个问题的时候必须考虑到遗传漂变的影响。上面说了一个个体数量非常小的种群的基因多样性会因为遗传漂变的影响而不断的减少。所以在保护濒危动物的种群的时候我们必须把种群里的个体数增加到在随机遗传漂变的影响下，能够产生相同的等位基因分布或者等量的同系繁殖的个体的数量为止。

最后，遗传漂变和自然选择是造成进化的必要条件， 自然选择是对于有适应度差的等位基因的基因频率变化的解释，而遗传漂变是对于没有适应度差的等位基因的基因频率变化的解释。

学的时候不是用的中文所以有些专业名词的中文翻译估计会有些奇怪（大部分是参照的wiki的中文页面的翻译）。如果有错误还请多指正。

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Bonus：

人类的ABO血型的分布很大程度上是受遗传漂变的影响。

仔细观察这个图会发现ABO血型的基因分布跟所谓的区别“人种”时常用的肤色或者发质等遗传性状的分布是不一致的。 “人种”这个概念在生物学家眼中，只是一种“文化上的”区别方式，而没有任何生物学的根据。

Reference：

Campbell Biology, Tenth Edition - Reece, Urry, Cain et al. (2014)